«После хунну и сяньбэй, Жужаньский каганат (жужани) был третьим великим кочевым объединением в монгольской степи. Однако археологам и генетикам доступно для изучения лишь несколько человеческих останков этого племени, поскольку следы захоронений этих кочевых народов находят редко.
В 2014 году останки IA-M1 (TL1) на месте Кхэрмэн-Тал, относящемся к периоду жужаней, были обнаружены китайско-монгольской совместной археологической экспедицией в Монголии, что предоставило ценный материал для исследования генетического отпечатка жужаней.
Были проанализированы гипервариабельная последовательность I мтДНК (HVS-I) и SNP Y-хромосомы, а также выполнены захват отцовской нерекомбинирующей области Y-хромосомы (NRY) и полногеномное дробное секвенирование TL1. Материалы из трёх мест, представляющих три древние народности (Дунху, Сяньбэй и Шивэй), были отобраны для сравнения с индивидуумом TL1.
Результаты: митохондриальный гаплотип индивидуума TL1 был D4b1a2a1. Гаплотип Y-хромосомы был C2b1a1b/F3830 (ISOGG 2015), что совпадало с гаплотипами двух других древних мужских кочевых образцов (ZHS5 и GG3), связанных с Сяньбэй и Шивэй, которые также имели гаплотип F3889; как сообщалось в работе Вэй и др. (2017), этот гаплотип находится ниже F3830.
Мы приходим к выводу, что F3889 ниже F3830 является важной отцовской линией древних кочевников Дунху. Предполагается, что ветвь Дунху-Сяньбэй внесла значительный отцовский генетический вклад в формирование жужаней. Этот компонент генного потока в конечном итоге вошел в генофонд современных монголоязычных и маньчжуроязычных популяций.»
С тех пор как династии Хунну и Хань успешно установили политическую власть в Евразийских степях и Центральных равнинах Китая в конце третьего века до нашей эры, конфликты, обмены и взаимодействия между этими двумя великими цивилизациями (то есть кочевыми и земледельческими цивилизациями) происходили на протяжении более 2000 лет китайской истории.
Другое кочевое племя, Дунху, жило к востоку от Хунну. Это племя существовало в течение 1300 лет, с ранней династии Шан (1600 г. до н. э.) до Западной династии Хань (206 г. до н. э.) (Чжан и др., 2014). После того как Дунху были уничтожены Хунну, оставшаяся часть населения Дунху разделилась на две ветви: Ухуань и Сяньбэй (Линь, 1989).
Род Сяньбэй быстро окреп после того, как Хунну пришли в упадок и двинулись на запад. Сяньбэй заняли монгольскую степь, присоединили оставшиеся племена, которые когда-то подчинялись Хунну, и в конечном итоге основали вторую по величине кочевую империю (Цзин, 2013).
После Хунну и Сяньбэй, Жужаньский каганат (жужани) был третьим великим кочевым объединением в монгольских степях, существовавшим с конца четвертого века до середины шестого века (Барбара, 2008). Жужани контролировали территорию Монголии, простирающуюся от границы с Маньчжурией до Турфана, возможно, даже до восточного побережья озера Балхаш, охватывая территорию от реки Орхон до Китая.
Основная часть их владений располагалась на территории современной Монголии. Территория иногда расширялась на запад до древних Западных регионов (ныне часть Центральной Азии и Синьцзяна, Китай) и на юг до северной части Автономного района Внутренняя Монголия в Китае.
Жужани создали мощную кочевую империю и контролировали Шелковый путь, который проходил через Иу, горы Тянь-Шань, Цюцы и Памир в течение примерно 150 лет, с конца четвертого века до середины шестого века (Цзин, 2013).
Шивэй была еще одной древней кочевой группой, которая, возможно, произошла от Сяньбэя, и эта популяция в основном населяла горы Большого Хингана, начиная с пятого века (J, 1985). В течение X века популяция Шивэй начала мигрировать на запад, наконец, достигнув региона, который ныне известен как Монголия (J, 1985; Чжан и др., 2018).
Однако происхождение кочевых племен, таких как жужани, которые появились после Сяньбэя, остаётся загадкой, поскольку исторические записи об этих племенах редки. Обычаи и образ жизни сильно различались между кочевым и земледельческим населением.
Большинство кочевников жили на пастбищах и не вели оседлый образ жизни, и не оставляли особых знаков, указывающих на их могилы; таким образом, археологам и генетикам доступно для изучения лишь небольшое количество останков.
В 2014 году совместная китайско-монгольская археологическая группа раскопала небольшую земляную могилу на месте поселения Кхермен-Тал в Огиинуур-Сомоне в провинции Архангай, Монголия (рисунок 1а) (Чен и др., 2015a).
Погребальные предметы, найденные в этой гробнице, были многочисленны и включали керамику, золотые головные уборы, дугообразные бронзовые подвески, бронзовые браслеты, бронзовые кольца, бронзовые приборы для макияжа, кожаные сумки, шелковую ткань, железные пояса, железные наконечники стрел, железные мечи и луки из кости.
Эти предметы относительно редки в гробницах, характеризующихся кочевыми культурами Монголии. Керамика в этой гробнице демонстрирует особые черты формы и знаковые артефакты культуры Сяньбэй (Чжэн, 2009). Дугообразная бронзовая подвеска на шее владельца гробницы была аналогична подвеске, найденной на месте Чэньугоу Сяньбэй в уезде Хуадэ, Автономный район Внутренняя Монголия (Ху и др., 2014).
Датировка древесины на доске гроба методом радиоуглеродного анализа (14С) была подтверждена как в Пекинском университете, Китай (590-655 гг. н.э.), так и в Кёльнском университете, Германия (335-535 гг. н.э.) (Чэнь и др., 2015a). Абсолютная хронология гробницы охватывает период с IV по VI век н.э., что совпадает с периодом правления жужанского каганата на Монгольском нагорье.
Статья Чэнь и др. (2015a) подтвердила, что это место принадлежало жужаням, на основании обнаруженных погребальных предметов, абсолютной хронологии и уникальных культурных атрибутов и коннотаций этой гробницы. Гробница была первой гробницей этого периода, найденной в Монголии, и предоставила ценный материал для исследования генетического отпечатка жужан.
Гипервариабельная последовательность мтДНК | Были проанализированы SNP Y-хромосомы (HVS-I), а также проведён захват отцовской нерекомбинирующей области Y-хромосомы (NRY) и полногеномное дробное секвенирование останков IA-M1 (TL1) с места раскопок Кхермен-Тал.
Для изучения генетического отпечатка Жужаньского каганата и отцовских генетических характеристик линии Дунху-Сяньбэй были отобраны восемь дополнительных образцов из трёх мест (Цзингоузи, Заан Хошуу и Ганга), которые являются репрезентативными для трёх древних кочевых племён (Дунху, Сяньбэй и Шивэй), для сравнения с индивидуумом TL1.
Филогенетический анализ Y-хромосомы
Филогенетическое дерево, построенное с использованием данных захвата NRY из трёх древних образцов и 25 современных референтных образцов, принадлежащих к гаплогруппе C2 (прото C3) (вспомогательная информация S5) (Lippold et al., 2014; Wei et al., 2017), показало, что древние индивидуумы были расположены на одной ветви (F3889) с современными монголо-бурятами, сибо, югурами, хэчжэнями, казахами и ханьцами.
Анализ BSP для данных NRY показал, что гаплогруппа C2 (прото C3) испытала эффект "бутылочного горлышка" примерно 2000 лет назад и что эффективный размер мужской популяции увеличился в два раза (~500 лет и ~1500 лет назад) за последующие 2000 лет.
Генетический отпечаток Жужаньского каганата. В нашем исследовании митохондриальный гаплотип индивидуума TL1 был D4b1a2a1, что относится к линии ниже гаплогруппы D4, одной из наиболее часто встречающихся гаплогрупп мтДНК среди современных популяций северной части Восточной Азии, включая японцев, окинавцев, корейцев, а также монголоязычные и тунгусоязычные популяции северного Китая (Derenko et al., 2012; Kong et al., 2003; Lee et al., 2006; Maruyama, Minaguchi, & Saitou, 2003; Umetsu et al., 2005; Zheng et al., 2011).
Предыдущие исследования также показали, что гаплогруппа D4 была наиболее распространённой гаплогруппой среди древних популяций северного Китая, таких как те, что связаны с памятниками Циланшань, Дондацзин и Лама-дун (Wang et al., 2007; Yu, Xie, Zhang, Zhou, & Zhu, 2006; Yu, Zhao, & Zhou, 2014).
Исследование Деренкo и др. (2010) предполагает, что D4b1a2a1, нижестоящая по дереву гаплогруппа D4b1a2, возникла в Южной Сибири, а её возраст оценивается примерно в 11 тыс. лет (Derenko et al., 2010). На основании филогенетического дерева митохондриальных геномов мы обнаружили, что гаплогруппа D4b1a2a1 индивидуума TL1 в основном распространена в России и Внутренней Монголии, Китай.
С учетом результатов предыдущих исследований, мы предполагаем, что мтДНК гаплогруппа D4b1a2a1, вероятнее всего, произошла из монгольских степей. Кроме того, анализ главных компонент (PCA) на основе ядерных данных показал, что древний индивид TL1 имеет высокое сходство с современными якутскими и монгольскими популяциями.
Мы также наблюдали, что TL1 демонстрирует очень схожий генетический состав с якутскими, ороченскими, даурскими, хэчжэньскими и монгольскими популяциями, согласно анализу примесей. Более того, анализы Treemix и f3 показали, что TL1 имеет тесную генетическую связь с популяциями ороченов и дауров. Все эти результаты указывают на то, что индивид TL1 внёс значительный генетический вклад в современные монголоязычные и маньчжуроязычные народы.
Гаплотип Y-хромосомы индивидуума TL1 был F3889, находящийся ниже C2b1a1b/F3830 (ISOGG 2015), что составляет очень малую часть гаплогруппы C2b1a/F3918. Гаплотипы Y-хромосомы ZHS5 (из стоянки Заан хошуу) и GG3 (из стоянки Ганга) также принадлежали к F3889. Образец ZHS5 из стоянки Заан хошуу относится к периоду Сяньбэй.
Люди из Ганга принадлежали к культуре Шивэй, которая также могла произойти от популяции Сяньбэй. Все эти группы были связаны с древней ветвью Дунху-Сяньбэй. Эти результаты предполагают, что TL1, вероятно, имел близкое отцовское родство с народом Дунху и, возможно, даже произошёл от ветви древних народов Дунху-Сяньбэй, основываясь на выводе о том, что гаплогруппу C2b1a/F3918 можно считать отцовской ветвью древних народов Дунху (Чжан и др., 2018).
Филогенетическое дерево Y-хромосомы показало, что TL1 разделяет ветвь с современными монголо-бурятами, хэчжэнями, сибо, югурами и казахами, что предполагает, что индивидуум TL1 из периода жужан также представляет близкое отцовское генетическое родство с современными монголоязычными и маньчжуроязычными народами.
В целом, Жужаньский каганат произошёл от союза древних евразийских степных кочевников, который со временем распался и исчез. Эта группа была сложной, и её происхождение нельзя объяснить, основываясь только на одном человеке. Однако мы можем проследить генетический отпечаток народа жужан посредством анализа генома индивидуума TL1.
На основе сравнения с другими древними кочевыми народами (Дунху, Сяньбэй и Шивэй) и данных о современных людях из опубликованных статей (Липпольд и др., 2014; Вэй и др., 2017) (дополнительная информация S5), мы обнаружили, что все они имеют один и тот же гаплотип, что подразумевает общее отцовское происхождение между популяциями Дунху, Сяньбэй и жужан.
Более того, этот генетический поток (в основном гаплогруппа C2b1a/F3918) не прекратился с исчезновением жужаней, а частично передался другим группам, таким как древний народ Шивэй (поздние жужани), в конечном итоге достигнув генофонда современных монголоязычных и маньчжуроязычных популяций (монголо-буряты, хэчжэни, сибо и др.).
Важная отцовская линия у кочевников Дунху:
F3889 Hg C3* широко распространена в Евразии как важная отцовская линия с типичной отцовской гаплогруппой среди монголоязычных популяций и демонстрирует умеренное распространение среди других тунгусских народов (Малярчук и др., 2010).
Эта группа не является монофилетической и включает несколько подгаплогрупп, среди которых кластер C3*-Star (C2b1c/F1918, ISOGG 2015) показывает чрезвычайно высокую частоту в монгольских племенах и тюркских народах и считается отцовским гаплотипом Чингисхана или его родственников мужского пола (Zerjal et al., 2003).
Кластер C3*-DYS448del (C2b1a1b/F1756, ISOGG 2015) широко распространён с низкой частотой почти во всех монголоязычных и тюркоязычных популяциях. Вэй и др. (2017) предположили, что кластер C3*-DYS448del может быть кандидатом на отцовские линии древних племён Дунху, Сяньбэй и Шивэй (Wei et al., 2017).
Однако у этих авторов не было данных о древней ДНК для проверки этой гипотезы. Благодаря анализу захвата NRY, проведённому в настоящем исследовании, индивидуум TL1 и два других древних образца [ZHS5 (~1400 лет, принадлежит к Сяньбэю) и GG3 (~1100 лет, принадлежит к Шивэю)] были отнесены к гаплотипу F3889, который является нижней частью C2b1a1b/F1756 (прото C3*-DYS448del).
Более того, мы обнаружили, что C3*-Star рано отделился от C3*-DYS448del на филогенетическом дереве Y-хромосомы, в то время как время расхождения между C3*-DYS448del и его ближайшей родственной линией составило около 13 тыс. лет назад.
Время расширения ветви F3889 (~3,3 тыс. лет назад), находящейся ниже по филогенетическому дереву от C3*-DYS448del, было значительно раньше, чем у кластера C3*-Star (~2,8 тыс. лет назад). Этот период соответствовал эпохе правления древних кочевников Дунху (от ранней династии Шан до Западной династии Хань) на северо-востоке Китая.
Наши результаты подтвердили выводы, сделанные Вэй и др. (2017), и дополнительно указали, что ветвь F3889, расположенная ниже по течению от C2b1a1b/F1756 (прото C3*-DYS448del), была важной отцовской линией у кочевников Дунху-Сяньбэй до экспансии монголов.» - Jiawei Li, Ye Zhang, Yongbin Zhao, Yongzhi Chen, A. Ochir, Sarenbilige, Hong Zhu, Hui Zhou
Источник: Геном древнего жужаньского индивидуума раскрывает важную отцовскую линию в популяции Дунху
Авторы: Jiawei Li, Ye Zhang, Yongbin Zhao, Yongzhi Chen, A. Ochir, Sarenbilige, Hong Zhu, Hui Zhou
Исследовательские институты: Ancient DNA Laboratory, Research Center for Chinese Frontier Archaeology, Jilin University, Changchun, People’s Republic of China, College of Life Science, Jilin University, Changchun, People’s Republic of China, Life Science College, Jilin Normal University, Siping 136000, People’s Republic of China, Director, Inner Mongolian Museum, Hohhot, People’s Republic of China, Coordinator, International Institute for Study of Nomadic Civilization, Ulaanbaatar, Mongolia, Editorial department, Cultural Relics and Archaeological Institute of Inner Mongolia, Hohhot, People’s Republic of China, Correspondence Hui Zhou, College of Life Science, Jilin University, Changchun, People’s Republic of China.
Comments